Как сокращенно написать антитела

Что такое антитела?

Антитела, или иммуноглобулины (сокращенно их обозначают Ig), — это молекулы, которые вырабатывает иммунная система, с их помощью организм борется с любыми патогенами, например с вирусами или аллергенами.

Антитела бывают разных классов, которые обычно обозначают латинскими буквами А, М, G, Е и D. Таким образом, антитела класса A будут обозначаться IgА. Чаще всего в крови исследуется наличие антител IgM и IgG.

• Первыми после активации иммунной системы и распознавания чужеродного вещества, выявления его особенностей начинают вырабатываться антитела IgM.
• После этого начинают образовываться антитела класса IgG. То есть антитела IgM — маркер острой инфекции, антитела IgG — маркер перенесенного заболевания или наличия иммунитета.

Источник: РБК

Антитела, образованные в ответ на антиген патогена, являются важной частью иммунной системы. Антитела можно считать солдатами в системе защиты нашего организма. Каждое антитело, или солдат, в нашей системе обучено распознавать один конкретный антиген. В нашем организме тысячи различных антител. Когда организм человека впервые подвергается воздействию какого-либо антигена, требуется время, чтобы иммунная система отреагировала и выработала антитела, специфические для этого антигена.

В течение этого времени человек остается восприимчивым к патогену и может заболеть.

После того, как антитела, специфические для конкретного антигена, выработаны, они начинают работать с остальной иммунной системой, чтобы уничтожить патоген и остановить болезнь. Антитела к одному патогену обычно не защищают от других патогенов за исключением случаев, когда два патогена очень похожи друг на друга, как двоюродные братья. Как только организм вырабатывает антитела в рамках своей первичной реакции на антиген, он также создает клетки памяти, вырабатывающие антитела, и эти клетки остаются живыми даже после того, как антитела уничтожат патоген. Если организм подвергается воздействию одного и того же патогена несколько раз, антитела реагируют гораздо быстрее и эффективнее, чем в первый раз, потому что клетки памяти готовы произвести антитела против этого антигена.

Это означает, что, если человек подвергнется воздействию этого опасного патогена в будущем, его иммунная система сможет отреагировать незамедлительно и защитить его от болезни.

Источник: ВОЗ

Антитела. Новости на ФармПром.РФ

В онлайн-лаборатории Lab4U мы хотим, чтобы каждый из вас мог заботиться о своем здоровье. Для этого мы просто и понятно рассказываем о показателях организма.

Содержание

• Что такое антитела? И как расшифровать результаты анализа?
• Различные классы антител IgG, IgM, IgA
• Антитела IgM
• Антитела IgG
• Антитела IgA
• Анализ на антитела в диагностике TORCH-инфекций
• В заключение

Что такое антитела? И как расшифровать результаты анализа?

Антитела — это белки, которые иммунная система вырабатывает в ответ на проникновение инфекции. В лабораторной диагностике именно антитела служат маркером проникновения инфекции. Общим правилом подготовки к анализу на антитела является сдавать кровь из вены натощак (после приема пищи должно пройти не менее четырех часов). В современной лаборатории сыворотку крови исследуют на автоматическом анализаторе с использованием соответствующих реагентов. Иногда серологический анализ на антитела является единственным способом диагностики инфекционных заболеваний.

Анализы на инфекции могут быть качественными (дают ответ, есть ли инфекция в крови) и количественными (показывают уровень содержания антител в крови). Норма антител для каждой инфекции своя (для некоторых их не должно быть совсем). Референсные значения (показатели нормы) антител можно получить с результатом анализа.
В онлайн-лаборатории Lab4U можно сдатькомплекс анализов на все TORCH-инфекции за один раз и со скидкой 50%!

Различные классы антител IgG, IgM, IgA

Иммуноферментный анализ определяет антитела инфекций относящиеся к различным классам Ig (G, A, M). Антитела к вирусу, при наличии инфекции, определяются на очень ранней стадии, что обеспечивает эффективную диагностику и контроль течения заболеваний. Самые распространенные методы диагностики инфекций — это тесты на антитела класса IgM (острая фаза течения инфекции) и антитела класса IgG (устойчивый иммунитет к инфекции). Эти антитела определяют для большинства инфекций.

Однако, один из самых распространенных анализов — госпитальный скрининг (анализы на ВИЧ, сифилис и гепатиты B и С) не дифференцирует тип антител, поскольку наличие антител к вирусам данных инфекций автоматически предполагает хроническое течение заболеваний и является противопоказанием, например, для серьезных хирургических вмешательств. Поэтому важно опровергнуть или подтвердить диагноз.

Детальную диагностику типа и количества антител при диагностированном заболевании можно сделать, сдав анализ на каждую конкретную инфекцию и тип антител. Первичная инфекция выявляется при обнаружении диагностически значимого уровня антител IgM в образце крови или значимым ростом числа антител IgA или IgG в парных сыворотках, взятых с интервалом 1-4 недели.

Реинфекция, или повторная инфекция, выявляется быстрым подъемом уровня антител IgA или IgG. Антитела IgA имеют более высокую концентрацию у пациентов старшего возраста и более точно диагностируют текущую инфекцию у взрослых.

Перенесенная инфекция в крови определяется как повышенные антитела IgG без роста их концентрации в парных образцах, взятых с интервалом 2 недели. При этом отсутствуют антитела классов IgM и А.

Антитела IgM

Их концентрация повышается вскоре после заболевания. Антитела IgM определяются уже через 5 дней после его начала и достигают пика в промежутке от одной до четырех недель, затем снижаются до диагностически незначительных уровней в течение нескольких месяцев даже без проведенного лечения. Однако, для полной диагностики недостаточно определения только антител класса М: отсутствие этого класса антител еще не говорит об отсутствии заболевания. Острой формы заболевания нет, но может быть хроническая.

Антитела IgM имеют большое значение в диагностике гепатита А и детских инфекций (краснуха, коклюш, ветрянка), легко передающихся воздушно-капельным путем, так как важно как можно раньше выявить заболевание и изолировать заболевшего.

Антитела IgG

Основная роль антител IgG — это длительная защита организма от большинства бактерий и вирусов — хотя их выработка происходит более медленно, но ответ на антигенный раздражитель сохраняется более устойчивым, чем у антител класса IgM.

Уровни антител IgG повышаются медленнее (через 15-20 дней после начала заболевания), чем IgM, но остаются повышенными дольше, поэтому могут показывать давно текущую инфекцию при отсутствии IgM АТ. IgG могут находиться на низком уровне в течение многих лет, но, при повторном воздействии того же антигена, уровень антител IgG быстро повышается.

Для полной диагностической картины необходимо определить антитела IgA и IgG одновременно. При неясном результате IgA, подтверждение осуществляется определением IgM. В случае положительного результата и для точной диагностики второй анализ, сделанный через 8-14 дней после первого, должен быть проверен параллельно для определения роста концентрации IgG. Результаты анализа должны интерпретироваться в комплексе с информацией, полученной в других диагностических процедурах.

Антитела IgG, в частности, используются для диагностики Helicobacter pylori — одной из причин язвы и гастрита.

Антитела IgA

В сыворотке появляются через 10-14 дней после начала заболевания, и вначале их даже можно обнаружить в семенной и вагинальной жидкостях. Уровень антител IgA обычно снижается к 2-4 месяцу после инфицирования в случае успешного лечения. При повторном инфицировании уровень антител IgA вновь возрастает. Если уровень IgA не падает после проведенного лечения, то это — признак хронической формы инфекции.

Анализ на антитела в диагностике TORCH-инфекций

Аббревиатура TORCH появилась в 70-х годах прошлого столетия, и состоит из заглавных букв латинских названий группы инфекций, отличительной особенностью которых является то, что при относительной безопасности для детей и взрослых, TORCH инфекции при беременности представляют чрезвычайную опасность.

Анализ крови на TORCH инфекции является комплексным исследованием, в его состав входит 8 тестов:

— Определение антител к вирусу простого герпеса 1,2 типа IgM и IgG

— Определение антител к цитомегаловирусу IgM и IgG

— Определение антител к вирусу краснухи IgM и IgG

— Определение антител к Toxoplasma gondii IgM и IgG

Нередко, заражение женщины инфекциями TORCH-комплекса во время беременности (наличие в крови только антител IgM) является показанием для ее прерывания.

В заключение

Иногда, обнаружив в результатах анализа антитела IgG, например, токсоплазмоза или герпеса, пациенты приходят в панику, не посмотрев на то, что антитела IgM, которые показывают наличие текущей инфекции, могут отсутствовать вовсе. В этом случае анализ говорит о перенесенной ранее инфекции, к которой выработался иммунитет.

В любом случае, интерпретацию результатов анализа лучше доверить врачу, и с ним же в случае необходимости определиться с тактикой лечения. А сдать анализы вы можете доверить нам.

Почему быстрее, удобнее и выгоднее сдавать анализы в Lab4U?

Вам не нужно долго ждать в регистратуре

Все оформление и оплата заказа происходит онлайн за 2 минуты.

Путь до медцентра не займет более 20 минут

Наша сеть вторая по величине в Москве, а еще мы есть в 23 городах России.

Сумма чека не шокирует вас

Постоянная скидка в 50% действует на большинство наших анализов.

Вам не придется приходить минута-в-минуту или ждать в очереди

Сдача анализа происходит по записи в удобный промежуток времени, например с 19 до 20.

Вам не придется долго ждать результатов или ходить за ними в лабораторию

Мы пришлем их на эл. почту в момент готовности.

Антитела (иммуноглобулины, ИГ, Ig) — это особый класс гликопротеинов, присутствующих на поверхности В-клеток в виде мембраносвязанных рецепторов и в сыворотке крови и тканевой жидкости в виде растворимых молекул. Они являются важнейшим фактором специфического гуморального иммунитета. Антитела используются иммунной системой для идентификации и нейтрализации чужеродных объектов — например, бактерий и вирусов. Антитела выполняют две функции: антиген-связывающую и эффекторную (вызывают тот или иной иммунный ответ, например, запускают классическую схему активации комплемента).

Антитела синтезируются плазматическими клетками, которыми становятся В-лимфоциты в ответ на присутствие антигенов. Для каждого антигена формируются соответствующие ему специализировавшиеся плазматические клетки, вырабатывающие специфичные для этого антигена антитела. Антитела распознают антигены, связываясь с определённым эпитопом — характерным фрагментом поверхности или линейной аминокислотной цепи антигена.

Антитела состоят из двух лёгких цепей и двух тяжелых цепей. У млекопитающих выделяют пять классов антител (иммуноглобулинов) — IgG, IgA, IgM, IgD, IgE, различающихся между собой по строению и аминокислотному составу тяжёлых цепей и по выполняемым эффекторным функциям.

История изучения

Самое первое антитело было обнаружено Берингом и Китазато в 1890 году, однако в это время о природе обнаруженного столбнячного антитоксина, кроме его специфичности и его присутствия в сыворотке иммунного животного, ничего определенного сказать было нельзя. Только с 1937 года — исследований Тизелиуса и Кабата, начинается изучение молекулярной природы антител. Авторы использовали метод электрофореза белков и продемонстрировали увеличение гамма-глобулиновой фракции сыворотки крови иммунизированных животных. Адсорбция сыворотки антигеном, который был взят для иммунизации, снижала количество белка в данной фракции до уровня интактных животных.

Строение антител

Антитела являются относительно крупными (~150 кДа — IgG) гликопротеинами, имеющими сложное строение. Состоят из двух идентичных тяжелых цепей (H-цепи, в свою очередь состоящие из V_H, C_H1, шарнира, C_H2 и C_H3 доменов) и из двух идентичных лёгких цепей (L-цепей, состоящих из V_L и C_L доменов). К тяжелым цепям ковалентно присоединены олигосахариды. При помощи протеазы папаина антитела можно расщепить на два Fab (англ. fragment antigen binding — антиген-связывающий фрагмент) и один Fc (англ. fragment crystallizable — фрагмент, способный к кристаллизации). В зависимости от класса и исполняемых функций антитела могут существовать как в мономерной форме (IgG, IgD, IgE, сывороточный IgA) так и в олигомерной форме (димер-секреторный IgA, пентамер — IgM). Всего различают пять типов тяжелых цепей (α-, γ-, δ-, ε-и μ- цепи) и два типа легких цепей (κ-цепь и λ-цепь).

Классификация по тяжелым цепям

Различают пять классов (изотипов) иммуноглобулинов, различающихся:

• величиной
• зарядом
• последовательностью аминокислот
• содержанием углеводов

Класс IgG классифицируют на четыре подкласса (IgG1, IgG2, IgG3, IgG4), класс IgA — на два подкласса (IgA1, IgA2). Все классы и подклассы составляют девять изотипов, которые присутствуют в норме у всех индивидов. Каждый изотип определяется последовательностью аминокислот константной области тяжелой цепи.

Функции антител

Иммуноглобулины всех изотипов бифункциональны. Это означает, что иммуноглобулин любого типа

• распознает и связывает антиген, а затем
• усиливает киллинг и/или удаление иммунных комплексов, сформированных в результате активации эффекторных механизмов.

Одна область молекулы антител (Fab) определяет ее антигенную специфичность, а другая (Fc) осуществляет эффекторные функции: связывание с рецепторами, которые экспрессированы на клетках организма (например, фагоцитах); связывание с первым компонентом (C1q) системы комплемента для инициации классического пути каскада комплемента.

• IgG является основным иммуноглобулином сыворотки здорового человека (составляет 70-75 % всей фракции иммуноглобулинов), наиболее активен во вторичном иммунном ответе и антитоксическом иммунитете. Благодаря малым размерам (коэффициент седиментации 7S, молекулярная масса 146 кДа) является единственной фракцией иммуноглобулинов, способной к транспорту через плацентарный барьер и тем самым обеспечивающей иммунитет плода и новорожденного. В составе IgG 2-3 % углеводов; два антигенсвязывающих F_ab-фрагмента и один F_C-фрагмент. F_ab-фрагмент (50-52 кДа) состоит из целой L-цепи и N-концевой половины H-цепи, соединённых между собой дисульфидной связью, тогда как F_C-фрагмент (48 кДа) образован C-концевыми половинами H-цепей. Всего в молекуле IgG 12 доменов (участки, сформированные из β-структуры и α-спиралей полипептидных цепей Ig в виде неупорядоченных образований, связанных между собой дисульфидными мостиками аминокислотных остатков внутри каждой цепи): по 4 на тяжёлых и по 2 на лёгких цепях.
• IgM представляют собой пентамер основной четырехцепочечной единицы, содержащей две μ-цепи. При этом каждый пентамер содержит одну копию полипептида с J-цепью (20 кДа), который синтезируется антителообразующей клеткой и ковалентно связывается между двумя соседними F_C-фрагментами иммуноглобулина. Появляются при первичном иммунном ответе B-лимфоцитами на неизвестный антиген, составляют до 10 % фракции иммуноглобулинов. Являются наиболее крупными иммуноглобулинами (970 кДа). Содержат 10-12 % углеводов. Образование IgM происходит ещё в пре-B-лимфоцитах, в которых первично синтезируются из μ-цепи; синтез лёгких цепей в пре-B-клетках обеспечивает их связывание с μ-цепями, в результате образуются функционально активные IgM, которые встраиваются в поверхностные структуры плазматической мембраны, выполняя роль антиген распознающего рецептора; с этого момента клетки пре-B-лимфоцитов становятся зрелыми и способны участвовать в иммунном ответе.
• IgA сывороточный IgA составляет 15-20 % всей фракции иммуноглобулинов, при этом 80 % молекул IgA представлено в мономерной форме у человека. Секреторный IgA представлен в димерной форме в комплексе секреторным компонентом, содержится в серозно-слизистых секретах (например в слюне, слезах, молозиве, молоке, отделяемом слизистой оболочки мочеполовой и респираторной системы). Содержит 10-12 % углеводов, молекулярная масса 500 кДа.
• IgD составляет менее одного процента фракции иммуноглобулинов плазмы, содержится в основном на мембране некоторых В-лимфоцитов. Функции до конца не выяснены, предположительно является антигенным рецептором с высоким содержанием связанных с белком углеводов для В-лимфоцитов, еще не представлявшихся антигену. Молекулярная масса 175 кДа.
• IgE в свободном виде в плазме почти отсутствует. Способен осуществлять защитную функцию в организме от действия паразитарных инфекций, обуславливает многие аллергические реакции. Механизм действия IgE проявляется через связывание с высоким сродством (10⁻¹⁰М) с поверхностными структурами базофилов и тучных клеток, с последующим присоединением к ним антигена, вызывая дегрануляцию и выброс в кровь высоко активных аминов (гистамина и серотонина — медиаторов воспаления). 200 кДа.

Классификация по антигенам

• антиинфекционные или антипаразитарные антитела, вызывающие непосредственную гибель или нарушение жизнедеятельности возбудителя инфекции либо паразита
• антитоксические антитела, не вызывающие гибели самого возбудителя или паразита, но обезвреживающие вырабатываемые им токсины.
• так называемые «антитела-свидетели заболевания», наличие которых в организме сигнализирует о знакомстве иммунной системы с данным возбудителем в прошлом или о текущем инфицировании этим возбудителем, но которые не играют существенной роли в борьбе организма с возбудителем (не обезвреживают ни самого возбудителя, ни его токсины, а связываются со второстепенными белками возбудителя).
• аутоагрессивные антитела, или аутологичные антитела, аутоантитела — антитела, вызывающие разрушение или повреждение нормальных, здоровых тканей самого организма хозяина и запускающие механизм развития аутоиммунных заболеваний.
• аллореактивные антитела, или гомологичные антитела, аллоантитела — антитела против антигенов тканей или клеток других организмов того же биологического вида. Аллоантитела играют важную роль в процессах отторжения аллотрансплантантов, например, при пересадке почки, печени, костного мозга, и в реакциях на переливание несовместимой крови.
• гетерологичные антитела, или изоантитела — антитела против антигенов тканей или клеток организмов других биологических видов. Изоантитела являются причиной невозможности осуществления ксенотрансплантации даже между эволюционно близкими видами (например, невозможна пересадка печени шимпанзе человеку) или видами, имеющими близкие иммунологические и антигенные характеристики (невозможна пересадка органов свиньи человеку).
• антиидиотипические антитела — антитела против антител, вырабатываемых самим же организмом. Причём это антитела не «вообще» против молекулы данного антитела, а именно против рабочего, «распознающего» участка антитела, так называемого идиотипа. Антиидиотипические антитела играют важную роль в связывании и обезвреживании избытка антител, в иммунной регуляции выработки антител. Кроме того, антиидиотипическое «антитело против антитела» зеркально повторяет пространственную конфигурацию исходного антигена, против которого было выработано исходное антитело. И тем самым антиидиотипическое антитело служит для организма фактором иммунологической памяти, аналогом исходного антигена, который остаётся в организме и после уничтожения исходных антигенов. В свою очередь, против антиидиотипических антител могут вырабатываться анти-антиидиотипические антитела и т. д.

Специфичность антител

Клонально-селекционная теория имеет в виду то, что каждый лимфоцит синтезирует антитела только одной определенной специфичности. И эти антитела располагаются на поверхности этого лимфоцита в качестве рецепторов.

Как показывают опыты, все поверхностные иммуноглобулины клетки имеют одинаковый идиотип: когда растворимый антиген, похожий на полимеризованный флагеллин, связывается со специфической клеткой, то все иммуноглобулины клеточной поверхности связываются с данным антигеном и они имеют одинаковую специфичность то есть одинаковый идиотип.

Антиген связывается с рецепторами, затем избирательно активирует клетку с образованием большого количества антител. И так как клетка синтезирует антитела только одной специфичности, то эта специфичность должна совпадать со специфичностью начального поверхностного рецептора.

Специфичность взаимодействия антител с антигенами не абсолютна, они могут в разной степени перекрестно реагировать с другими антигенами. Антисыворотка, полученная к одному антигену, может реагировать с родственным антигеном, несущим одну или несколько одинаковых или похожих детерминант . Поэтому каждое антитело может реагировать не только с антигеном, который вызвал его образование, но и с другими, иногда совершенно неродственными молекулами. Специфичность антител определяется аминокислотной последовательностью их вариабельных областей.

Клонально-селекционная теория:

1. Антитела и лимфоциты с нужной специфичностью уже существуют в организме до первого контакта с антигеном.
2. Лимфоциты, которые участвуют в иммунном ответе, имеют антигенспецифические рецепторы на поверхности своей мембраны. У B-лимфоцитов рецепторы- молекулы той же специфичности, что и антитела, которые лимфоциты впоследствии продуцируют и секретируют.
3. Любой лимфоцит несет на своей поверхности рецепторы только одной специфичности.
4. Лимфоциты, имеющие антиген, проходят стадию пролиферации и формируют большой клон плазматических клеток . Плазматические клетки синтезируют антитела только той специфичности, на которую был запрограммирован лимфоцит-предшественник. Сигналами к пролиферации служат цитокины, которые выделяются другими клетками. Лимфоциты могут сами выделять цитокины.

Вариабельность антител

Антитела являются чрезвычайно вариабельными (в организме одного человека может существовать до 10⁸ вариантов антител). Все разнообразие антител проистекает из вариабельности как тяжёлых цепей, так и лёгких цепей. У антител, вырабатываемых тем или иным организмом в ответ на те или иные антигены, выделяют:

• Изотипическая вариабельность — проявляется в наличии классов антител (изотипов), различающихся по строению тяжёлых цепей и олигомерностью, вырабатываемых всеми организмами данного вида;
• Аллотипическая вариабельность — проявляется на индивидуальном уровне в пределах данного вида в виде вариабельности аллелей иммуноглобулинов — является генетически детерминированным отличием данного организма от другого;
• Идиотипическая вариабельность — проявляется в различии аминокислотного состава антиген-связывающего участка. Это касается вариабельных и гипервариабельных доменов тяжёлой и лёгкой цепей, непосредственно контактирующих с антигеном.

Контроль пролиферации

Наиболее эффективный контролирующий механизм заключается в том, что продукт реакции одновременно служит ее ингибитором. Этот тип отрицательной обратной связи имеет место при образовании антител. Действие антител нельзя объяснить просто нейтрализацией антигена, потому что целые молекулы IgG подавляют синтез антител намного эффективнее, чем F(ab’)2 -фрагменты. Предполагают, что блокада продуктивной фазы T-зависимого B-клеточного ответа возникает в результате образования перекрестных связей между антигеном, IgG и Fc — рецепторами на поверхности B-клеток. Инъекция IgM, усиливает иммунный ответ. Так как антитела именно этого изотипа появляются первыми после введения антигена, то на ранней стадии иммунного ответа им приписывается усиливающая роль.

Рекомендуемая литература

• А. Ройт, Дж. Брюсстофф, Д. Мейл. Иммунология- М.: Мир, 2000 — ISBN 5-03-003362-9
• Иммунология в 3 томах / Под. ред. У. Пола.- М.:Мир, 1988
• В. Г. Галактионов. Иммунология- М.: Изд. МГУ, 1998 — ISBN 5-211-03717-0

См. также

• Моноклональные антитела
• Абзимы — каталитически активные антитела
• Иммунитет
• Авидность, аффинность — характеристики связывания антигена и антитела
• Специфическая соматическая рекомбинация

Иммунная система / Иммунология
Системы	Адаптивная иммунная система и Врожденная иммунная система · Гуморальная иммунная система и Клеточная иммунная система · Система комплемента (Анафилотоксины) · Intrinsic immunity
Антигены и антитела	Антиген (Суперантиген, Аллерген) · Гаптены · Fab · Fc · Эпитоп (Линейный эпитоп, Конформационный эпитоп) Антитела (Моноклональные антитела, Поликлональные антитела, Аутоантитела) · Polyclonal B cell response · Аллотипы антител · Изотипы антител · Идиотипы антител Иммунный комплекс
Клетки иммунной системы Лейкоциты	Лимфоидные: Т-лимфоциты  · B-лимфоциты  · Естественные киллеры  · Плазматические клетки Миелоидные: Тучные клетки · Базофилы · Эозинофилы · Макрофаги Фагоциты: Нейтрофилы · Макрофаги, Ретикулоэндотелиальная система Антигенпредставляющие клетки: Дендритные клетки · Макрофаги · B-лимфоциты · Презентация антигена
Иммунитет и толерантность	действие: Иммунитет · Autoimmunity · Аллергия · Воспаление · Кросс-реактивность бездействие: Иммунологическая толерантность (Central, Peripheral, Clonal anergy, Clonal deletion) · Иммунодефицит
Рецепторы	Т-клеточный рецептор · Fc рецептор
Иммуногенетика	Соматический гипермутагенез · V(D)J рекомбинация · Класс-переключение · Главный комплекс гистосовместимости/HLA  · Гистосовместимость
Вещества	Цитокины · Опсонин · Cytolysin
Другое	Диагностическая иммунология
Органы иммунной системы	Тимус · Селезёнка · Лимфатические узлы · Кровь · Костный мозг · Лимфа · Заболевания иммунной системы (Иммунодефицит)